Tiểu Não, Vỏ Não, Các Nhân Ở Nền Não

Các nhân nền não phối hợp chặt chẽ với vỏ não và hệ tháp. Chức năng của các nhân nền não là giúp vỏ não trong việc thực hiện các kiểu vận động đã được huấn luyện và đã trở thành vô thức; giúp cho việc lập kế hoạch cho nhiều hình thức vận động đồng thời và kế tiếp nhau để vỏ não có thể lựa chọn và sắp xếp nhằm đạt tới một mục đích nhất định. Các nhân này nhận tín hiệu từ vỏ não và truyền tín hiệu lên vỏ não. Các nhân nền não bao gồm: nhân đuôi, nhân đầu, nhân cầu nhạt, nhân dưới đồi thị, chất đen (liềm đen) (hình 17.5). Hai nhân chính là nhân đầu và nhân đuôi có liên hệ rất phức tạp với các cấu trúc khác của não.

Hình 17.5. Sơ đồ vị trí các nhân ở nền não

Các nhân nền não có rất nhiều những đường liên hệ với vỏ não và đồi thị. Các sợi từ mọi vùng của vỏ não đều đi tới vùng nhân đuôi và nhân đầu. Nhân đuôi nhận các thông tin liên quan đến cử động của mắt, ngoài ra còn nhận thông tin từ vỏ não có liên quan đến nhận thức và hành vi. Nhân đầu nhận thông tin liên quan đến kiểm soát vận động. Hai nhân này lại có nhiều sợi đi tới nhân cầu nhạt, các nhân của cấu tạo lưới, chất đen. Các sợi từ nhân đuôi, nhân đầu, các nhân cấu tạo lưới, chất đen đi tới đồi thị. Thông tin được đồi thị tiếp nhận rồi chuyển lên vỏ não. Như vậy là vòng liên hệ được khép kín. Chất đen liên hệ với nhân đầu thông qua chất truyền đạt trung gian là dopamin; tổn thương đường liên hệ này dẫn đến mắc bệnh Parkinson. Nhân dưới đồi thị có đường liên hệ sang nhân cầu nhạt. Do nhân dưới đồi thị nhận thông tin từ vỏ não vận động nên tổn thương các nhân này gây ra các cử động bất thường, không kiểm soát được của chi dưới (ví dụ, hiện tượng đá văng,…).

4. TIỂU NÃO

4.1. Định khu chức năng của tiểu não

Tiểu não vô cùng quan trọng đối với việc kiểm soát các động tác nhanh và phối hợp động tác. Tiểu não giúp các động tác tùy ý và phức tạp xảy ra theo trình tự và được điều hòa. Tiểu não còn có vai trò quan trọng trong giữ thăng bằng, chính thế, điều hòa trương lực cơ. Tiểu não phát triển theo bậc thang tiến hóa của loài và của cá thể; tiểu não người là phát triển nhất; tiểu não người lớn phát triển hơn tiểu não trẻ em. Tiểu não phát triển theo bậc thang tiến hóa và tiểu não người có ba thùy.

Thùy nhung: có sớm nhất (còn được gọi là nguyên tiểu não), có liên hệ với bộ máy tiền đình nên còn được gọi là tiểu não tiền đình, có chức năng điều hòa thăng bằng và là trung tâm của các phản xạ mê lộ.
Thùy trước: hình thành sau thùy nhung (còn được gọi là tiểu não cổ) nhận thông tin từ tủy sống lên. Toàn bộ thùy trước và phần thùy sau có liên quan tới tủy được gọi là tiểu não tủy sống, chiếm phần giữa của vỏ tiểu não, có chức năng điều hòa trương lực và là trung tâm của các phản xạ giữ thăng bằng và chính thế.
Thùy sau: hình thành muộn nhất (còn được gọi là tiểu não mới) nhận các đường liên hệ từ vỏ não tới nên còn được gọi là tiểu não – não. Phần này của tiểu não chiếm phía bên của vỏ tiểu não, có chức năng điều hòa phối hợp các động tác phức tạp.

4.2. Các đường liên hệ của tiểu não

Tiểu não có những đường liên hệ qua lại với vỏ não vận động, với đồi thị, các nhân của thân não, với tủy sống.

Các đường đi tới tiểu não gồm:

Bó vỏ – cầu – tiểu não: xuất phát từ vùng vận động và vùng tiền vận động trên vỏ não, vùng cảm giác trên vỏ não qua nhân cầu não tới tiểu não đối bên.
Bó cầu tiểu não.
Các bó từ các nhân của thân não, đặc biệt là nhân trám và nhân tiền đình cho các sợi tận cùng ở nhiều vùng của tiểu não.
Các bó tủy – tiểu não. Bó tủy – tiểu não trước tới tiểu não cho biết các tín hiệu vận động đến sừng trước tủy như thế nào. Bó tủy – tiểu não sau đưa các thông tin từ suốt cơ, từ thụ cảm thể Golgi và từ da, khớp lên tiểu não cho biết trạng thái tức thời của cơ, sức căng cơ, vị trí và tốc độ cử động của các phần thân thể. Các bó này dẫn truyền với tốc độ rất nhanh (120 mét/giây), thông báo kịp thời cho tiểu não về những thay đổi của các động tác.

Các thông tin tới tiểu não chia thành hai hướng: một hướng tới một trong các nhân của tiểu não, một hướng tới vùng tương ứng trên vỏ tiểu não, sau đó vỏ tiểu não lại chuyển tín hiệu tới nhân đỏ. Trên vỏ tiểu não có các điểm tương ứng với các điểm của cảm giác và vận động trên bán cầu đại não. Các thông tin từ một vùng cơ thể được truyền về một điểm nhất định trên vỏ tiểu não rồi từ đấy được chiếu lên điểm tương ứng trên vỏ não và ngược lại. Bản đồ hình chiếu cơ thể trên tiểu não không rõ như ở trên vỏ bán cầu đại não. Thùy nhung kiểm soát vận động của thân, cổ, vai, hông. Vùng trung gian của bán cầu tiểu não liên quan đến cử động của các chi, bàn tay, bàn chân, các ngón. Vùng bên tham gia vào việc lập trình tự các động tác nên quan trọng đối với sự phối hợp động tác.

Từ các nhân của tiểu não có các đường rời khỏi tiểu não:

Bó tiểu não – tiền đình: xuất phát từ nhân mái đi tới nhân tiền đình ở hành não cùng bên rồi qua nhân tiền đình liên hệ với các dây vận nhãn ở não giữa và với tủy sống.
Bó tiểu não – hành não: xuất phát từ nhân mái đến cấu tạo lưới của hành não và tiếp xúc với nhân trám.
Bó tiểu não – nhân đỏ: xuất phát từ nhân răng và tận cùng ở nhân đỏ đối bên.
Bó tiểu não – đồi thị – vỏ não: xuất phát từ nhân răng, đi tới đồi thị đối bên rồi lên vỏ não.
Bó tiểu não – tiểu não đảm nhiệm việc liên hệ giữa hai bán cầu tiểu não.

Do sự bắt chéo hai lần của các đường từ tiểu não xuống tủy sống mà bán cầu tiểu não điều hòa vận động của nửa người cùng bên. Các rối loạn xuất hiện ở cùng bên với bán cầu bị tổn thương.

4.3. Rối loạn khi bị tổn thương tiểu não

Khi tiểu não bị tổn thương, các vận động tùy ý vẫn còn nhưng có những rối loạn về trương lực cơ, về thăng bằng và tư thế, về phối hợp động tác. Các động tác càng phức tạp, tinh tế thì biểu hiện bị rối loạn càng rõ. Người bị tổn thương tiểu não không thực hiện được các động tác nhanh, động tác theo trình tự một cách mềm mại và uyển chuyển.

Tổn thương phần tiểu não – tủy sống không gây triệu chứng rõ ở người; có lẽ do chức năng được bù lại nhờ các giác quan như thị giác và nhờ hoạt động của đại não bù.
Tổn thương tiểu não – tiền đình: gây ra các rối loạn giống khi bị hỏng tiền đình (đầu lắc lư, đi loạng choạng, rối loạn thăng bằng, mất điều hòa). Bệnh nhân không giữ được thăng bằng, khi đứng lên dễ bị ngã; run và bước bước dài khi đi lại. Phản xạ mê cung quá mức. Đứt đường liên hệ giữa não và tiểu não với các trung tâm vận động của cấu tạo lưới gây hiện tượng tư thế mất não và duỗi cùng mất não. Tổn thương ở bao trong, cuống tiểu não gây tư thế mất não: chi trên bị gấp lại, chi dưới bị duỗi và xoay vào trong. Bị đứt phía trên cấu tạo lưới ở cầu não dẫn đến dưới cùng mất não (lưng và cổ uốn ra phía sau, chi trên duỗi và sấp, chi dưới duỗi và xoay vào trong).
Tổn thương tiểu não – đại não gây rối loạn vận động nhẹ, trừ khi bị tổn thương một vùng rộng. Nếu các đường đi ra bị tổn thương thì không thực hiện được các động tác mềm mại, đòi hỏi phối hợp. Động tác bị giật cục, sai tầm – sai hướng (ngón tay chỉ mũi), run rẩy đầu chi (run để đưa về hướng cũ; khác với run trong Parkinson), không thực hiện được các động tác liên tục (ví dụ, sấp ngửa bàn tay). Hỏng nhân răng làm các rối loạn trên càng trầm trọng và xuất hiện rung. Hỏng hai bán cầu gây rối loạn nặng hơn là hỏng một bán cầu.
Đứt cuống tiểu não trên (mất đường liên hệ tiểu não – đồi thị – vỏ não) gây liệt và run nhưng ít rối loạn thăng bằng.
Đứt cuống tiểu não dưới gây rối loạn nặng về thăng bằng.
Đứt cả ba cuống gây rối loạn cả về cử động và thăng bằng.

5. VỎ NÃO

Các cử động có ý thức cần đến sự hoạt động của vỏ não và sự kiểm soát của các trung tâm khác ở thấp hơn (các nhân ở nền não, tiểu não, thân não, tủy sống); chính các trung tâm này đưa các tín hiệu đặc hiệu tới các cơ. Với các động tác tinh tế của bàn tay, ngón tay thì vỏ não có đường truyền trực tiếp tới neuron vận động ở sừng trước mà không qua các trung tâm vận động khác.

5.1. Vỏ não vận động (hình 17.6)

Vùng vận động của vỏ não nằm trước rãnh trung tâm và được phân ra làm ba vùng nhỏ: vùng vận động sơ cấp, vùng tiền vận động, vùng vận động bổ sung. Ngoài ra, trên vỏ não người còn có một số vùng vận động đặc biệt.

Hình 17.6. Các vùng vận động trên vỏ não người

5.1.1. Vùng vận động sơ cấp (vùng 4 theo Brodmann): Vùng này nằm ngay trước rãnh trung tâm.

Bán cầu não phải chi phối vận động của nửa người bên trái và bán cầu não trái chi phối nửa người bên phải. Có thể vẽ được bản đồ hình chiếu của cơ và các vùng cơ thể. Trên bản đồ này, hình cơ thể lộn ngược: đầu ở thấp, mình ở trên và chi dưới ở cao nhất. Phần nào của cơ thể càng có nhiều động tác phức tạp, tinh tế thì vùng đại diện của phần đó trên vỏ não càng lớn (hơn một nửa diện tích của vùng này là vùng đại diện cho bàn tay và cho các cơ quan liên quan đến nói).

5.1.2. Vùng tiền vận động (vùng 6 theo Brodmann):

Vùng này nằm ngay trước vùng vận động sơ cấp (hình 17.6). Bản đồ hình chiếu của cơ thể trên vùng này cũng giống như ở trên vùng vận động sơ cấp. Các tín hiệu xuất phát từ vùng tiền vận động gây nên các cử động của các nhóm cơ thực hiện các động tác chuyên biệt; ví dụ như tạo tư thế của vai và của cánh tay sao cho phù hợp với động tác của bàn tay. Vùng tiền vận động có thể đưa tín hiệu tới vùng vận động sơ cấp để kích thích nhiều nhóm cơ hoặc cũng có thể đưa tín hiệu tới các nhân nền rồi thông qua đồi thị mà tới vùng vận động sơ cấp. Như vậy, vùng tiền vận động, nhân nền, đồi thị và vùng vận động sơ cấp tạo thành một phức hợp chi phối phần lớn các cử động phức tạp đòi hỏi sự phối hợp của nhiều cơ.

5.1.3. Vùng vận động bổ sung (vùng 8 theo Brodmann)

Vùng này nằm ngay phía trước và phía trên của vùng tiền vận động (hình 17.6). Phải kích thích mạnh vùng này mới gây được co cơ và thường gây co cơ ở cả hai bên. Kích thích vùng này thường gây ra động tác nắm một bàn tay hoặc đồng thời nắm cả hai bàn tay. Nói chung, vùng này hoạt động phối hợp với vùng tiền vận động để tạo ra tư thế của các phần khác nhau của cơ thể, cử động của đầu, của mắt và do vậy làm nên cho sự kiểm soát của vùng vận động sơ cấp và vùng tiền vận động đối với các cử động tinh tế của bàn tay, bàn chân.

5.1.4. Một số vùng vận động đặc biệt trên vỏ não người

Vùng Broca: nằm ở ngay phía trước vùng vận động sơ cấp và ngay phía trên rãnh ngang. Vùng này chi phối cử động nói. Người bị tổn thương vùng này vẫn phát âm được (“a”, “a”, “đ”, “o”) nhưng không nói được thành từ. Một vùng vỏ não kế ngay đó gây ra các động tác hô hấp phù hợp với các cử động của thanh đới, với các cử động của miệng, lưỡi trong khi nói. Các hoạt động của vùng tiền vận động có liên quan tới vùng Broca rất phức tạp,
Vùng cử động quay đầu: nằm hơi cao hơn vùng liên hợp vận động. Kích thích vùng này gây động tác xoay đầu. Vùng này liên quan chặt chẽ với vùng cử động mắt, có tác dụng làm đầu và mắt hướng theo vật,
Vùng cử động khéo léo của bàn tay nằm trong vùng tiền vận động, ngay phía trước vùng cử động bàn tay và ngón tay của vùng vận động sơ cấp. Tổn thương vùng này làm cho các động tác của bàn tay không được phối hợp và không có mục đích (motor apraxia), không thực hiện được hoặc rất khó thực hiện động tác viết.

5.2. Các đường vận động xuất phát từ vỏ não (hình 17.7)

Có hai con đường đưa tín hiệu vận động từ vỏ não xuống tủy sống: con đường trực tiếp theo bó vỏ – tủy và con đường gián tiếp qua các đường tới các trung tâm ở thân não. Nói chung, đường trực tiếp chỉ huy các cử động tinh tế của đầu chi như của bàn tay, ngón tay.

5.2.1. Bó vỏ – tủy (bó tháp)

Bó này có khoảng một triệu sợi trục. Một phần ba bó này bắt nguồn từ vùng vận động sơ cấp, một phần ba từ vùng tiền vận động, phần còn lại là từ các vùng cảm giác thân thể nằm sau rãnh trung tâm. Sau khi rời vỏ não, bó này đi qua thân não, tới hành não thì phần lớn bắt chéo sang bên kia, một phần nhỏ tiếp tục đi thẳng xuống tủy rồi bắt chéo sang bên kia. Các sợi có myelin trong bó tháp (xuất phát từ các tế bào tháp khổng lồ – tế bào Betz – chỉ có ở vùng vỏ não vận động sơ cấp) có đường kính lớn, trung bình là 16 micromet, dẫn truyền xung động với tốc độ rất nhanh, tới 70 m/giây, có khoảng 30.000 sợi. Tại tủy sống, bó tháp thẳng và bó tháp bắt chéo chủ yếu tiếp xúc với các neuron trung gian ở các vùng nằm trong chất xám tủy. Riêng tại chỗ phình của đoạn tủy cổ – nơi xuất phát của các dây vận động tại bàn tay, ngón tay – thì có một số sợi của bó tháp tiếp xúc trực tiếp với các neuron vận động alpha ở sừng trước. Các nhánh bên của sợi trục bó tháp đi tới các nhân nền và tiểu não.

Các tế bào của vỏ não vận động được sắp xếp thành các cột dọc có đường kính chỉ tới một phần mười milimet và trong mỗi cột có đến hàng nghìn neuron. Mỗi cột cũng có sáu lớp tế bào giống như ở các vùng khác của vỏ não. Các tế bào tháp nằm ở lớp thứ năm kể từ bề mặt của vỏ não, còn các tín hiệu đi tới các cột thì theo các tế bào nằm ở các lớp từ lớp thứ hai đến lớp thứ tư. Lớp thứ sáu chủ yếu là các sợi liên hệ giữa các vùng khác nhau của vỏ não. Mỗi cột hoạt động như một đơn vị, kích thích một cơ hoặc một nhóm cơ hoạt động đồng bộ. Các neuron của mỗi cột hoạt động như một hệ thống tích hợp, xử lý thông tin từ các nguồn khác nhau để ra quyết định đáp ứng của cột. Ngoài ra, mỗi cột còn có thể hoạt động như một hệ thống khuếch đại, kích thích một số lượng lớn sợi tháp của cùng một cơ hay tới các cơ hoạt động đồng bộ. Điều này rất quan trọng vì nếu chỉ kích thích một tế bào tháp thì khó gây được co cơ, cần phải có từ 50 đến 100 tế bào tháp bị kích thích đồng thời hoặc liên tiếp rất nhanh mới gây ra được co cơ.

Hình 17.7. Sơ đồ bó tháp và các bó vận động dưới vỏ não (hệ ngoại tháp)

5.2.2. Các đường gián tiếp từ vỏ não

Trước đây, thuật ngữ “hệ ngoại tháp” được dùng để chỉ các bó vận động tác động lên neuron vận động ở tủy sống mà sợi trục không nằm trong bó tháp. Bởi vậy, các bó xuất phát từ các nhân nền, cấu tạo lưới, nhân tiền đình, nhân đỏ cũng được xếp vào hệ ngoại tháp. Ngày nay, thuật ngữ “hệ ngoại tháp” rất ít được dùng. Có hai con đường dẫn truyền tín hiệu vận động gián tiếp xuất phát từ vỏ não: bó vỏ não – tiền đình và bó vỏ não – cấu tạo lưới. Hai bó này có tác dụng ức chế các nhân của cấu tạo lưới trong cầu não ở đối bên và ức chế hệ thống tiền đình, chịu trách nhiệm duy trì tư thế và điều hòa các động tác tùy ý. Tổn thương các bó này làm mất vai trò ức chế của cấu tạo lưới nên làm tăng trương lực cơ.

Chức năng vận động của vỏ não chủ yếu chịu sự kiểm soát của các cảm giác thân thể và của các vùng giác quan như vùng thị giác, vùng thính giác. Khi có thông tin từ các nguồn cảm giác tới thì vỏ não vận động sẽ hoạt động phối hợp với nhân nền và tiểu não để xử lý thông tin và quyết định đáp ứng vận động thích hợp. Vùng vận động của vỏ não nhận nhiều sợi đi tới, quan trọng nhất là các sợi dưới vỏ từ các vùng vỏ não lân cận, các sợi dưới vỏ của bán cầu bên kia qua thể trai tới, các sợi cảm giác từ đồi thị.

6. TÍCH HỢP CHỨC NĂNG CỦA CÁC PHẦN THẦN KINH TRONG KIỂM SOÁT VÀ ĐIỀU HÒA VẬN ĐỘNG

6.1. Tủy sống

Tại tủy sống có các chương trình vận động tại chỗ cho các cơ ở mọi phần của cơ thể như phản xạ rút lui. Ngoài ra, tại tủy sống còn có những chương trình vận động phức tạp hơn như cử động của chi dưới lúc đi, phối hợp cử động giữa hai bên, giữa chi dưới với chi trên lúc đi nhờ phân bố và chi phối thần kinh đối lập. Các chương trình vận động của tủy sống chịu sự chi phối của các tầng cao hơn.

6.2. Trung tâm dưới vỏ

Mức dưới vỏ có chức năng duy trì một trương lực nhất định để giữ tư thế đứng và thường xuyên thay đổi trương lực này theo các hướng khác nhau để đáp ứng lại các thông tin từ cơ quan tiền đình nhằm giữ thăng bằng.

6.3. Các nhân nền não

Vai trò của các nhân này là giúp vỏ não trong việc thực hiện các kiểu vận động đã được học tập rồi và đã trở thành vô thức; giúp cho việc lập kế hoạch cho nhiều hình thức vận động đồng thời kế tiếp nhau để vỏ não có thể lựa chọn và sắp xếp lại nhằm thực hiện một mục đích nhất định. Các động tác đòi hỏi có sự tham gia của các nhân nền não là viết, ném bóng, đánh máy chữ… Các nhân này còn có tác dụng điều hòa cả về thời gian và kích thước của động tác (ví dụ, làm thay đổi tốc độ viết, cỡ chữ viết). Tham gia vào việc lập chương trình của nhân nền còn có vỏ não vận động, vỏ não cảm giác, vùng hình thành tư duy của vỏ não.

6.4. Vỏ não

Thông qua bó vỏ não – tủy sống, các tín hiệu vận động từ vỏ não tới tủy sống và gây ra các kiểu vận động khác nhau. Đường này làm thay đổi cường độ, thời gian, tính chất của đáp ứng tại tủy. Đường này thậm chí còn có thể ức chế hình thành đáp ứng thông thường của tủy và thay thế bằng các hình thức phức tạp hơn. Các hình thức vận động do vỏ não chi phối thường phức tạp hơn và có thể học được qua tập luyện; còn của tủy thì chủ yếu là di truyền và cũng nhắc.

6.5. Tiểu não

Tiểu não ảnh hưởng lên mọi mức độ kiểm soát co cơ. Tiểu não tăng cường phản xạ căng cơ của tủy sống, phối hợp với các nhân nền trong việc tạo tư thế nhất là đối với các động tác nhanh cần giữ thăng bằng và làm cho các động tác được liên tục, mềm dẻo. Tiểu não đưa các tín hiệu bổ túc lên vỏ não, làm cơ chuyển sang hoạt động rất nhanh và mạnh vào lúc khởi đầu và làm động tác ngừng lại đúng mức và đúng lúc. Tiểu não cũng giúp cho vỏ não chương trình hóa vận động, nhất là vận động đòi hỏi cơ co mềm mại, liên tục từ hướng này sang hướng khác. Tiểu não rất quan trọng đối với thực hiện các động tác rất nhanh.

6.6. Hệ viền (hệ limbic)

Từ trạng thái không vận động chuyển sang trạng thái thực hiện các chuỗi động tác đòi hỏi sự tham gia hoạt động của hệ thống tạo động cơ của não. Hệ thống rất phức tạp này bao gồm nhiều phần của não (vùng vách, vùng cạnh khứu giác, vùng epithalamus, nhân trước của đồi thị, hạch nền, hải mã, hạnh nhân). Các vùng này phối hợp hoạt động trong việc tạo ra động cơ cho phần lớn các đáp ứng vận động cũng như các chức năng khác của não.

Cập nhật thông tin mới nhất về kiến thức y học và test y học tại facebook TEST Y HỌC

Tham gia nhóm zalo: Tài Liệu Y Học Tổng Hợp

Ôn thi nội trú, sau đại học TẠI ĐÂY

SINH LÝ HỆ THẦN KINH VẬN ĐỘNG