Vị Giác Và Khứu Giác – Sinh Lý Hệ Thần Kinh Cảm Giác

Bài 16.2

SINH LÝ HỆ THẦN KINH CẢM GIÁC: VỊ GIÁC VÀ KHỨU GIÁC

6. VỊ GIÁC

Vị giác, cùng với khứu giác, giúp phân biệt, lựa chọn thức ăn. Cả hai giác quan có liên quan nhiều đến chức năng cảm xúc và hành vi của hệ thần kinh, đặc biệt là ở động vật. Cần phân biệt cảm giác vị giác với hưởng vị của thức ăn; hưởng vị thức ăn là tổng hợp của các tính chất về vị, về mùi, về xúc giác và nhiệt độ của thức ăn.

6.1. Receptor vị giác

6.1.1. Vị trí và phân bố

Trên lưỡi có bốn loại gai, ba loại gai có nụ vị giác, một loại có các receptor cơ học. Receptor vị giác là các nụ vị giác nằm trên các gai vị giác ở lưỡi.

Các nụ vị giác phân bố không đều trên lưỡi. Một số lớn nằm ở các gai chóp V lưỡi (mỗi gai có khoảng 200 nụ vị giác), một số ít hơn nằm ở các gai có hình nấm trên diện phẳng trước lưỡi, một số nằm ở các gai dọc hai bên lưỡi. Ngoài ra, có một số nụ vị giác nằm rải rác ở vòm hầu, trụ màn hầu, thậm chí ở gần đầu thực quản. Người trưởng thành có khoảng 10.000 nụ vị giác, trẻ nhỏ có ít hơn. Từ 46 tuổi trở lên, các nụ vị giác thoái hóa nhanh chóng làm cho khả năng phân biệt vị giác kém đi. Tế bào vị giác có chu kỳ sống khoảng vài ngày. Các tế bào thoái hóa được thay thế bởi các tế bào mới, phát sinh từ các tế bào đệm. Sự tiếp xúc với neuron đi tới làm tế bào biểu mô biến thành tế bào vị giác. Nếu cắt đứt liên hệ thần kinh thì các tế bào vị giác bị mất.

Mỗi nụ vị giác gồm 40 – 60 tế bào vị giác là các tế bào biểu mô bị biến đổi và các tế bào chống đỡ. Mỗi nụ vị giác có một lỗ nhỏ; các phân tử hóa học trong thức ăn qua lỗ này đi vào bên trong nụ vị giác. Các receptor nằm ở các vi nhung mao của tế bào vị giác, hướng về các lỗ nhỏ (hình 16.8).

Các nụ vị giác của hai phần ba trước lưỡi nhận các sợi của dây thần kinh mặt (dây VII), các sợi ở một phần ba sau lưỡi nhận các sợi của dây lưỡi hầu (dây IX), các nụ ở hầu nhận sợi của dây X.

Hình 16.8. Nụ vị giác

Dùng vi điện cực nghiên cứu riêng rẽ từng nụ vị giác khi bị kích thích bởi từng vị cơ bản, người ta thấy phần lớn các nụ vị giác đáp ứng với hai, ba thậm chí bốn vị khác nhau và hơn nữa. Tuy nhiên, một nụ vị giác nhạy cảm hơn với một hay hai vị cơ bản nói trên. Như vậy receptor vị giác cũng có tính đặc hiệu nhất định.

6.1.2. Kích thích vị giác

6.1.2.1. Các vị cơ bản

Tác nhân gây cảm giác vị phải hòa tan trong nước bọt trước khi kích thích receptor. Các nghiên cứu tâm sinh lý, sinh lý đã xác định có 13 loại receptor ở các tế bào vị giác (receptor với natri, kali, clo, adenosin, inosin, ngọt, đắng, glutamat, ion H+, …). Các loại receptor trên có thể được gộp vào bốn loại receptor cho bốn cảm giác vị cơ bản là ngọt, mặn, chua và đắng. Hàng trăm cảm giác vị khác nhau mà con người nhận cảm được là sự tổ hợp khác nhau của bản cảm giác cơ bản này. Bốn cảm giác này được coi là cơ sở của tất cả mọi cảm giác vị, giống như ba màu cơ bản là cơ sở tạo ra muôn màu.

• Cảm giác chua do các acid gây ra. Cường độ cảm giác chua tỷ lệ thuận với logarit nồng độ ion H+, acid càng đậm thì càng gây cảm giác chua nhiều.
• Cảm giác mặn do các muối phân ly gây ra. Vị mặn của các muối khác nhau cũng khác nhau. Các ion dương gây cảm giác mặn nhiều hơn là các ion âm.
• Cảm giác ngọt do nhiều chất gây ra, phần lớn là các chất hữu cơ như các chất đường, glycol, alcol, aldehyd, ceton, amid, ester, acid amin, acid sulfonic và một vài muối vô cơ. Điều lý thú là chỉ cần thay đổi một chút về cấu trúc hóa học của các chất gây ngọt (ví dụ, thêm vào một gốc hóa học) cũng làm cho nó gây ra vị đắng.
• Cảm giác đắng do nhiều chất gây ra và hầu hết là các chất hữu cơ trong đó có các chất có chuỗi dài chứa nitơ và các alcaloid (cà phê, strychnin, nicotin, quinin và nhiều loại thuốc). Có chất gây cảm giác ngọt lúc đầu, sau đó lại gây cảm giác đắng (saccarin). Cảm giác đắng mạnh gây phản xạ tống thức ăn ra ngoài. Có thể đây là mục đích bảo vệ cơ thể của cảm giác vị vì nhiều chất độc gây chết có trong thực vật là các alcaloid có vị rất đắng.

Đầu lưỡi chủ yếu nhận cảm vị ngọt và vị mặn; hai bên lưỡi chủ yếu nhận cảm vị chua; phía sau lưỡi và màn hầu nhận cảm vị đắng.

6.1.2.2. Ngưỡng kích thích

Ngưỡng kích thích vị giác là nồng độ thấp nhất của chất đó trong dung môi đủ để gây cảm giác vị. Mỗi cảm giác vị có ngưỡng khác nhau. Ngưỡng của cảm giác đắng thấp hơn nhiều so với ngưỡng của các cảm giác khác. Có người bị mất cảm giác vị đối với một số chất, nhất là các hợp chất thuộc loại thio – ure. Chất phenylthiocarbamat thường được dùng để phát hiện chúng di truyền.

Có hàng trăm cảm giác vị khác nhau nhưng các cảm giác này được coi là tổ hợp của bốn cảm giác vị cơ bản là chua, mặn, ngọt và đắng. Mỗi nụ vị giác có thể nhận cảm nhiều vị khác nhau nhưng nhạy cảm hơn với một hay hai vị. Mỗi cảm giác vị có một ngưỡng kích thích khác nhau.

6.2. Dẫn truyền cảm giác vị và trung tâm nhận cảm giác vị

Điện thế hoạt động được dẫn truyền theo các dây thần kinh mặt (từ 2/3 trước lưỡi), dây lưỡi – hầu (từ phần sau lưỡi), dây X (từ nền lưỡi). Các đường này đều về nhân đơn độc. Từ nhân này, neuron thứ hai tới nhân bụng sau – giữa của đồi thị đối bên. Từ đồi thị, neuron thứ ba đi tới vỏ não. Vùng nhận cảm vị giác trên vỏ não nằm ở gần vùng cảm giác lưỡi trên vùng S-I. Đường đi và nơi tận cùng của đường dẫn truyền vị giác đi sát với đường cảm giác chung của lưỡi (hình 16.9).

Hình 16.9.  Sơ đồ đường dẫn truyền cảm giác vị giác

Mặt khác, từ nhân đơn độc, các xung động vị giác được truyền thẳng tới nhân nước bọt trên và nhân nước bọt dưới và xung động từ các nhân này tới kích thích các tuyến nước bọt bài tiết.

6.3. Đặc điểm của cảm giác vị

• Cảm giác vị có tính thích nghi rất nhanh, có thể thích nghi hoàn toàn trong vài phút. Receptor chỉ có khả năng đảm bảo tới 50% sự thích nghi, phần còn lại là do thích nghi ở hệ thần kinh. Sự ưa thích hay ghét sự một vị nào đây có liên quan đến nhu cầu cần có vị đó (ví dụ thèm và ưa vị ngọt khi đường huyết hạ, thèm và thích vị mặn khi thiếu muối), do kinh nghiệm đã trải qua và là do cơ chế phản xạ thần kinh trung ương chứ không phải tại receptor.
• Cảm giác vị chịu ảnh hưởng của các cảm giác khác. Cảm giác khứu tăng cường cảm giác vị. Các cảm giác khác của lưỡi có ảnh hưởng tới nhận cảm vị giác. Cảm giác lạnh làm tăng cảm giác ngọt; có thêm một ít muối làm tăng cảm giác ngọt của glucose. Thức ăn thô ráp và cay quá lại gây cảm giác đau. Sự phối hợp giữa các cảm giác trên và thị giác giúp người ta chế biến, lựa chọn thức ăn theo ý muốn, theo nhu cầu của cơ thể.

7. KHỨU GIÁC

Khứu giác cho biết cảm giác về mùi. Khứu giác ở người không phát triển bằng khứu giác ở động vật. Cảm giác khứu mang tính chủ quan nên khó nghiên cứu. Khứu giác có liên quan nhiều tới vị giác. Đối với việc lựa chọn, ưa hay không ưa một thức ăn, cảm giác về mùi có vai trò quan trọng hơn hoặc bằng cảm giác về vị. Ngoài tác dụng lên ăn uống, khứu giác cũng còn có tác dụng trong việc phát hiện kẻ thù, con mồi, đồng loại.

7.1. Niêm mạc mũi và receptor khứu giác

7.1.1. Vùng nhận cảm mùi

Là một mảng khứu ở hai bên vách mũi, che phủ vùng xương cuốn trên và phần trên xương cuốn giữa (hình 16.10). Ở vùng niêm mạc này có khoảng 100 triệu tế bào khứu nằm xen kẽ với các tế bào đệm.

7.1.2. Receptor khứu giác

Là các tế bào lưỡng cực có nguồn gốc từ hệ thần kinh trung ương. Phía mặt của các tế bào trong ra lớp niêm dịch có các nút; mỗi nút có 6 – 12 sợi lông khứu có đường kính khoảng 8 µm và dài chung 200 µm. Các sợi lông nằm trong lớp niêm dịch bao phủ mặt trong khoang mũi và tạo thành một lớp phủ dày. Chính các sợi lông này là nơi tiếp nhận kích thích hóa học. Rải rác giữa các tế bào khứu có các tuyến Bowmann bài tiết niêm dịch trên bề mặt của niêm mạc khứu. Màng của sợi lông có nhiều phân tử protein xuyên suốt chiều dày của màng. Các protein này có khả năng gắn vào các phân tử mang mùi và khi gắn sẽ làm cho receptor khứu giác bị kích thích.

7.2. Dẫn truyền cảm giác khứu và trung tâm nhận cảm giác khứu

7.2.1. Dẫn truyền từ receptor vào hành khứu

Hành khứu (dây thần kinh số I) là mô não phình ra ở phía trước nền não, nằm trên xương sàng. Các sợi thần kinh mảnh xuất phát từ niêm mạc khứu đi xuyên qua các lỗ xương sàng vào hành khứu. Sợi trục của các tế bào khứu rất ngắn, tận cùng ở các tiểu cầu trong hành khứu. Mỗi hành khứu có hàng ngàn tiểu cầu, mỗi tiểu cầu là nơi tận cùng của khoảng 25.000 sợi trục từ tế bào khứu. Tiểu cầu cũng là nơi tận cùng của các đuôi gai của khoảng 25 tế bào mitral có kích thước lớn và khoảng 60 tế bào nằm có kích thước nhỏ hơn, nằm ở phía trên tiểu cầu. Sợi trục của những tế bào này theo đường khứu vào hệ thần kinh (hình 16.10). Có thể là những tiểu cầu khác nhau đáp ứng với các mùi khác nhau. Các tế bào mitral và tế bào búi phát xung liên tục giống như tế bào khứu. Kích thích mùi làm tăng hay làm giảm số xung cơ bản của các tế bào này, qua đó truyền cảm giác mùi về hệ thần kinh.

7.2.2. Dẫn truyền từ hành khứu về não

Tín hiệu khứu giác được truyền từ hành khứu về não ở chỗ giữa não giữa và đại não. Tại đó, nó được chia thành hai đường: một đường đi tới vùng khứu giữa (đường cổ nhất), một đường đi tới vùng khứu bên (là đường cũ và đường mới).

7.2.2.1. Đường dẫn truyền cổ và vùng khứu giữa

Vùng khứu giác gồm nhóm nhân nằm ở phần giữa nền não trước và ở phía trên vùng dưới đồi. Nhân quan trọng nhất là nhân vách có liên quan chặt chẽ với vùng dưới đồi và các phần khác của hệ viền là hệ có vai trò trong các hành vi cơ bản. Vùng này chịu trách nhiệm về các đáp ứng sơ đẳng với khứu giác như liếm môi, tiết nước bọt, đáp ứng khác về ăn uống và cảm xúc do mùi gây ra. Vùng này cũng chi phối các phản xạ được điều kiện hóa phức tạp đối với khứu giác.

7.2.2.2. Đường dẫn truyền cũ và vùng khứu giác bên

Vùng khứu giác bên có các đường đi tới hầu hết các phần của hệ viền, đặc biệt là tới hồi hải mã, nơi có vai trò quan trọng nhất đối với quá trình học tập. Đối với khứu giác, hồi hải mã có lẽ có vai trò trong việc hình thành “ưa” hoặc “không ưa” một thức ăn nào đấy.

7.2.2.3. Đường dẫn truyền mới

Đường này được phát hiện sau cùng, đi qua nhân lưng giữa của đồi thị rồi đến vùng sau bên của vỏ não vùng trán trước. Vùng này có chức năng giúp cho phân tích mùi một cách có ý thức.

Hình 16.10. Cấu trúc niêm mạc khứu và dẫn truyền khứu giác

Tóm lại, có một hệ thống rất cổ chịu trách nhiệm về các phản xạ cơ bản với khứu giác, một hệ thống cũ chịu trách nhiệm kiểm soát tự động việc tiếp nhận hay tránh thức ăn nhờ trải nghiệm trong cuộc sống và có một hệ thống mới có tác dụng giúp cho việc nhận cảm mùi một cách có ý thức.

Từ các trung tâm nhận cảm khứu giác lại có những sợi đi ngược trở lại về hành khứu, tận cùng tại các tế bào hạt ở trung tâm hành khứu. Từ các tế bào hạt lại có các sợi tới ức chế tế bào mitral và tế bào nằm. Người ta cho rằng vòng feed back âm này có tác dụng giúp cho việc phân biệt một cách nhạy cảm và tinh tế.

7.3. Đặc điểm của cảm giác khứu

• Kích thích mùi có bản chất hóa học: các phân tử mùi theo không khí vào mũi, hòa tan trong lớp niêm dịch rồi gắn với receptor khứu giác làm mở kênh ion gây khử cực màng receptor.
• Khác với cảm giác thị giác và vị giác, cảm giác khứu giác có từ 7 – 50 mùi cơ bản do vậy có thể có tới 50 loại receptor khác nhau để cảm nhận các mùi cơ bản.
• Ngưỡng kích thích khứu giác rất thấp. Tuy nhiên, rất khó xác định ngưỡng kích thích của các mùi khác nhau vì khứu giác mang tính chủ quan.
• Cảm giác khứu có tính thích nghi cao. Tính thích nghi này một phần do sự thích nghi của receptor, phần khác do tâm lý và thích nghi về tâm lý mạnh hơn nhiều. Như vậy tính thích nghi của cảm giác khứu một phần là do receptor nhưng phần chủ yếu do vai trò của hệ thần kinh trung ương. Thích nghi ở receptor xảy ra nhanh sau giây đầu tiên, còn thích nghi ở neuron xảy ra chậm (sau 1 phút).

Cập nhật thông tin mới nhất về kiến thức y học và test y học tại facebook TEST Y HỌC

Tham gia nhóm zalo: Tài Liệu Y Học Tổng Hợp

Ôn thi nội trú, sau đại học TẠI ĐÂY