Sinh Lý Receptor, Xúc Giác, Cảm Giác

Có thể nhận biết được tính chất, đặc điểm của thế giới bên ngoài nhờ các cảm giác mà các sự vật và hiện tượng gây ra cho cơ thể. Các cảm giác được các bộ phận nhận cảm giác đặc hiệu tiếp nhận rồi truyền về hệ thần kinh trung ương – nhất là vỏ não, để được phân tích, tích hợp; từ đây cơ thể có những đáp ứng phù hợp.

Thông thường, người ta phân chia các cảm giác thành cảm giác thân thể bao gồm cảm giác nông (như xúc giác, nóng lạnh, đau); cảm giác sâu (như cảm giác ở xương, khớp) và các giác quan (thị giác, thính giác, vị giác, khứu giác). Tất cả các cảm giác đều cung cấp thông tin về sự thay đổi của môi trường bên trong và bên ngoài cơ thể, chỉ khác nhau về cơ quan nhận cảm, về phân bố các cơ quan này, về đường dẫn truyền trong hệ thần kinh và về nơi tận cùng trong hệ thần kinh trung ương.

1. SINH LÝ RECEPTOR

1.1. Phân loại receptor

Kể từ Sherrington (1906), sinh lý học phân chia các loại cảm giác theo bản chất của kích thích và vị trí của bộ phận nhận cảm. Bộ phận nhận cảm cảm giác có thể là một phân tử, một tế bào, một đám tế bào, một tập hợp nhiều tế bào tạo thành một cơ quan. Tất cả đều được gọi dưới một tên chung là receptor.

Có nhiều cách phân loại receptor.

Theo vị trí của receptor: receptor ngoài (mắt, tai, vị, da) nhận kích thích từ bên ngoài cơ thể. Receptor trong là các receptor nằm ở các cơ quan, tạng.
Theo kích thích: receptor cơ, nhiệt, ánh sáng, hóa học, …
Theo cảm giác mà nó tiếp nhận.
Theo tốc độ thích nghi. (1) Thích nghi chậm (trương lực, tư thế): các receptor phát xung động liên tục khi có kích thích. (2) Thích nghi nhanh: các receptor phát xung động chậm dần trong khi có kích thích.

Phần này không đề cập đến các receptor trên màng tế bào, các receptor trên một số cơ quan đặc biệt như tim, mạch, phổi, ống tiêu hóa,… mà chỉ đề cập đến các receptor của các cảm giác nông và cảm giác bản thể.

1.2. Các đặc tính chung của receptor

1.2.1. Có sự đáp ứng với kích thích đặc hiệu

Mỗi receptor chỉ đáp ứng với một kích thích đặc hiệu tới nó. Ví dụ, receptor với nóng chỉ đáp ứng với nhiệt độ cao mà không đáp ứng với ánh sáng hoặc áp suất. Tính đặc hiệu của cảm giác không chỉ liên quan đến tính đặc hiệu của kích thích mà còn liên quan đến tổ chức của hệ thống cảm giác, mỗi cảm giác đi theo con đường riêng và tận cùng ở những nơi xác định trong hệ thần kinh. Như vậy cảm giác mang tính hệ thống chứ không phải ở mức độ tế bào. Tính hệ thống thể hiện ở chỗ mục đích của nó là “dịch” các tín hiệu nhận được theo “bản giải mã” được di truyền hay học tập được. Theo tính hệ quả thì tác nhân kích thích là đặc hiệu không phải chỉ vì nó tác động lên receptor đặc hiệu với nó mà còn do nó không được receptor nào khác tiếp nhận. Có một số tác nhân được gọi là tác nhân kích thích chung, ví dụ như dòng điện, vì kích thích lên tất cả các mô chịu kích thích, kích thích lên tất cả các receptor do đó gây nên tất cả mọi cảm giác mà các loại receptor tiếp nhận. Tuy nhiên, quy luật này không có giá trị tuyệt đối vì các đầu thần kinh tự do đều là nơi xuất phát của các cảm giác rất khác nhau và receptor cũng có thể đáp ứng với kích thích không đặc hiệu với nó. Ví dụ, ấn lên receptor lạnh gây cảm giác lạnh chứ không gây cảm giác về áp suất, ấn lên nhãn cầu gây cảm giác “nổ đom đóm mắt”. Các ví dụ trên cho thấy tác nhân cơ học, áp suất là tác nhân ít đặc hiệu.

Lý do khiến cho receptor đặc hiệu với kích thích là do ngưỡng kích thích của nó với kích thích tương ứng thấp. Điều này đã được thực nghiệm chứng minh.

1.2.2. Có mối tương quan giữa lượng cảm giác và kích thích

Giả sử cho một người cầm ở mỗi tay một vật có trọng lượng P là 1 kg. Ta thêm dần vào một bên các quả cân nhỏ hơn và xem đến mức độ nào thì người đó cảm nhận thấy sự thay đổi. Nếu đến khi thêm 100 g thì người đó nhận thấy sự thay đổi thì sai số có thể là 100/1000 hay 1/10. Nếu làm thí nghiệm với xúc giác thì sai số còn lớn hơn (1/5 – 1/4). Như vậy, cơ có khả năng đánh giá tốt hơn. Từ mức P + P/10 muốn gây ra cảm giác mới về tăng khối lượng, ta cần phải thêm (P + P/10)/10 và cứ như thế mãi. Điều này có nghĩa là sự phân biệt nhỏ nhất giữa hai kích thích là do có sự chênh lệch thực sự và sự phân biệt này tỷ lệ thuận với kích thích. Nói cách khác, cái gây ra sự phân biệt không phải là giá trị tuyệt đối mà là giá trị tương đối của sự gia tăng này. Điều này đã được nêu thành định luật Weber-Fechner:

S = a logR + b trong đó:

S: mức độ cảm giác

R: cường độ kích thích

a, b: hằng số

Như vậy, “lượng của cảm giác” tỷ lệ với logarit của “lượng của kích thích”. Về mặt điện sinh lý, người ta thấy rằng tần số xung động xuất hiện ở một cơ quan cảm giác tăng theo logarit của cường độ kích thích. Quy luật Weber áp dụng cho mọi receptor cảm giác.

1.2.3. Có sự biến đổi kích thích cảm giác thành xung động thần kinh

Kích thích tác động lên receptor làm thay đổi điện thế màng của receptor. Điện thế mới này được gọi là điện thế receptor. Điện thế receptor được hình thành bởi các cách khác nhau, mỗi cách tương ứng với một receptor nhưng đều làm thay đổi tính thấm của màng đối với các ion do:

Bị biến dạng, màng bị kéo căng làm các kênh ion mở ra.
Chất hóa học tác động lên màng làm mở kênh.
Thay đổi nhiệt độ của màng làm thay đổi tính thấm.
Tác dụng của bức xạ điện từ lên receptor, trực tiếp hoặc gián tiếp làm thay đổi tính thấm màng và cho ion đi qua.

Biên độ tối đa của phần lớn các điện thế receptor là khoảng 100 mV, xấp xỉ điện thế hoạt động và tương ứng với điện thế màng khi tính thấm với ion Na+ là cao nhất. Khi điện thế receptor vượt trên ngưỡng kích thích của sợi thần kinh nối với receptor thì điện thế hoạt động xuất hiện. Điện thế receptor càng cao thì tần số điện thế hoạt động trên sợi càng cao (hình 16.1), giống như hiện tượng xảy ra trong dẫn truyền ở neuron (xem Bài 15. Sinh lý Neuron).

Nếu tăng dần cường độ kích thích lên receptor thì điện thế receptor tăng theo; thoạt tiên tăng nhanh nhưng sau đó mức tăng giảm đi trong khi cường độ kích thích vẫn còn tăng cao. Nói chung, tần số điện thế hoạt động tăng gần như tỷ lệ thuận với sự tăng điện thế receptor. Như vậy, một kích thích cảm giác rất yếu cũng có thể gây tín hiệu, kích thích rất mạnh lên receptor làm tăng tần số điện thế hoạt động nhưng càng mạnh thì tăng càng ít. Điều này quan trọng vì nó khiến cho receptor có thể rất nhạy cảm với những kích thích yếu nhưng không phải phát xung tối đa khi kích thích rất mạnh. Nhờ đó receptor có dải đáp ứng rất rộng với kích thích.

Hình 16.1. Tương quan giữa điện thế receptor và tần số điện thế hoạt động

1.2.4. Có khả năng thích nghi

Receptor có khả năng thích nghi một phần hoặc toàn phần đối với kích thích. Với kích thích cảm giác liên tục, thoạt tiên receptor phát xung với tần số rất cao, sau đó phát xung chậm dần rồi cuối cùng có nhiều receptor không đáp ứng nữa.

Khả năng thích nghi tùy thuộc vào loại receptor. Các tiểu thể Pacini thích nghi rất nhanh, các receptor ở khớp và ở suốt cơ thích nghi chậm, các receptor với áp suất ở động mạch cảnh và ở động mạch chủ chỉ thích nghi sau hai ngày, receptor đau và receptor hóa học ở các tạng không thích nghi. Thời gian tồn tại thích nghi ở các loại receptor cũng khác nhau; ví dụ, vài phần trăm giây ở tiểu thể Pacini, trên một giây ở receptor chân lông.

Receptor thích nghi nhờ hai cơ chế:

Thay đổi cấu trúc receptor. Ví dụ, khi thích nghi với nhìn sáng – tối, các tế bào nón và tế bào que trên võng mạc thay đổi nồng độ các chất nhạy cảm với ánh sáng ở bên trong tế bào; ở các tiểu thể Pacini thì kích thích làm biến dạng chất lỏng bên trong dẫn đến thay đổi áp suất nén vào sợi trung tâm của tiểu thể và gây ra điện thế receptor,…
Phần đầu của sợi thần kinh trở nên thích nghi, có thể do bất hoạt các kênh ở màng. Cơ chế này chậm hơn.

Người ta cho rằng có cả hai cơ chế trên tham gia vào đặc tính thích nghi của receptor.

2. XÚC GIÁC

2.1. Receptor xúc giác

Sờ và chạm, áp suất, rung động được tiếp nhận bởi các receptor xúc giác. Có rất nhiều loại receptor xúc giác (hình 16.2):

Một số đầu dây thần kinh tự do.
Các tiểu thể Meissner ở đỉnh các gai da, nhiều nhất ở đầu ngón tay, ngón chân, lòng bàn tay, đầu lưỡi, môi, núm vú. Các tiểu thể này cũng có các sợi myelin, sợi không myelin nhận cả thông tin về sự rung động có tần số dưới 50/giây.
Các mảng Merkel ở dưới lớp biểu bì da.
Các tận cùng có myelin và không có myelin ở chân lông.
Các tiểu thể Pacini nằm ngay dưới da và cả ở lớp sâu của da, trong mô liên kết ở các tạng, bao khớp, dây chằng, màng liên cốt, màng xương, cân, mạc treo, vỏ bọc mạch máu. Tiểu thể này có các đầu nhanh của sợi có myelin, một số tiểu thể khác lại có sợi không myelin. Các tiểu thể này rất nhạy cảm với sự biến dạng và sự rung động, có thể truyền tín hiệu rung động có tần số 30 – 800/giây.

Các receptor xúc giác được phân bố không đồng đều, có nhiều nhất ở đầu các ngón tay (135/cm²), đầu lưỡi, môi, đầu mũi, mắt dưới ngón chân cái; má, mi mắt, vòm hầu, mặt trong môi có ít hơn; phần trên đùi, mặt trước cẳng tay, mặt trong cẳng chân, cổ và phần da che xương có ít nhất. Giác mạc, vành tai không có receptor xúc giác. Tại các nơi này, tế bào thường bị động vai trò receptor. Các receptor xúc giác có liên quan với các receptor nhiệt và receptor đau.

Các receptor này không chịu tác dụng trực tiếp của áp suất mà gián tiếp qua sự biến dạng của da do áp suất gây ra. Nếu sự biến dạng đủ mạnh thì các receptor này cho biết cả hướng của biến dạng. Nhờ phương pháp nghiên cứu điện sinh lý, gần đây người ta còn thấy ở lớp nông trên da có các đầu thần kinh tự do rất nhạy cảm, nhận cảm giác ngứa, cảm giác buồn kiểu kiến bò.

Hình 16.2. Các receptor xúc giác

2.2. Dẫn truyền cảm giác xúc giác (hình 16.3)

2.2.1. Từ receptor vào tủy sống

Các xung động từ receptor theo các sợi cảm giác hình T có nhân nằm ở hạch gai theo rễ sau vào các phần khác nhau của sừng sau tủy sống. Các sợi xuất phát từ các receptor được biệt hóa thuộc loại Aβ có tốc độ dẫn truyền 30 – 70 mét/giây; các sợi thần kinh tự do thuộc loại Aδ có myelin dẫn truyền với tốc độ 5 – 30 mét/giây; ngoài ra còn có sợi C không myelin dẫn truyền với tốc độ tối đa 2 mét/giây. Cảm giác xúc giác quan trọng giúp cho cơ thể xác định chính xác và nhanh chóng vị trí, cường độ và thay đổi cường độ kích thích được truyền nhanh. Các cảm giác thô (ví dụ, về áp suất lên toàn thân, xúc giác thô sơ, ngứa) được dẫn truyền chậm. Trong tủy, thông tin xúc giác lên não theo một trong hai con đường:

Hình 16.3. Đường dẫn truyền cảm giác xúc giác về vỏ não
(Bó gai – đồi thị trước và bên)

2.2.2. Bó gai – dải thị sau (Bó cung giữa: Lemniscus – Median)

Dẫn truyền cảm giác xúc giác tinh tế, cảm giác rung, và chạm trên da, cảm giác về vị trí, cảm giác tinh tế về áp suất. Sợi trục nơron thứ nhất tiếp tục đi lên theo cột trắng sau, tận cùng tại nhân thon và nhân chêm ở hành não. Từ hai nhân này, nơron thứ hai bắt chéo sang bên kia rồi tận cùng ở đồi thị. Chỗ bắt chéo tạo thành dải Reil giữa ở thân não. Bó này gồm nhiều sợi to, có myelin, dẫn truyền nhanh (30 – 110 mét/giây), trên đường đi nhận thêm các sợi cảm giác từ dây tam thoa (V) và các sợi xúc giác của vùng đầu – mặt. Các sợi truyền cảm giác xúc giác thân tận cùng ở nhân bụng sau – bên của đồi thị; các sợi truyền cảm giác xúc giác từ nhân dây tam thoa tận cùng ở nhân bụng sau – giữa của đồi thị. Hai nhân này của đồi thị tạo thành phức hợp bụng nền của đồi thị. Từ phức hợp này, neuron thứ ba đi lên vùng cảm giác thân thể 3-I của vỏ não. Một ít sợi tới phần tháp ở mỗi bên thùy đỉnh (vùng cảm giác thân thể 3-II). Bó gai – đồi thị sau có tính định hướng cao, các sợi trục được sắp xếp từ tủy lên đồi thị theo nơi xuất phát tương ứng. Do bó này bắt chéo nên cảm giác nửa người bên phải được đưa về đồi thị và vỏ não bên trái và ngược lại.

2.2.3. Bó gai – đồi thị trước và bên

Sợi trục neuron thứ nhất vào sừng sau tủy. Neuron thứ hai bắt chéo trong tủy, theo cột trắng trước – bên đi lên và tận cùng ở đồi thị. Ở hành não, bó này chập vào bó gai – đồi thị sau. Bó gồm các sợi có myelin, đường kính nhỏ, truyền xung động chậm (vài mét – 40 mét/giây), không định hướng thật rõ nên cho cảm giác không chính xác bằng bó gai – đồi thị sau. Bó này dẫn truyền cảm giác xúc giác thô sơ, cảm giác về nhiệt độ, cảm giác đau, cảm giác về áp suất.

2.3. Trung tâm nhận cảm xúc giác là vỏ não

Có rất nhiều sợi từ phức hợp bụng – nền đồi thị đi tới rất nhiều vùng của vỏ não. Các cảm giác thân thể đều tận cùng ở các vùng 3-I và 3-II của vỏ não cảm giác thuộc thùy đỉnh, nằm ngay phía sau rãnh trung tâm, chủ yếu là các vùng 1, 2, 3, 5, 7 và 40 theo bản đồ chức năng vỏ não của Brodmann (hình 16.4).

Hình 16.4. Bản đồ chức năng vỏ não của Brodmann và các vùng S-I, S-II

Lên đến vỏ não, tính định hướng của các sợi trục cảm giác vẫn được duy trì nên mỗi phần của cơ thể có hình chiếu tương ứng trên vùng 3-I. Diện tích hình chiếu của một phần tỷ lệ với số lượng receptor có trên phần đó, tức là tỷ lệ thuận với số cảm giác và mức độ phân biệt tinh tế về cảm giác của phần đó. Trên vùng cảm giác của vỏ não, hình chiếu của các phần cơ thể lộn ngược (hình chiếu của đầu nằm ở phần thấp, phía ngoài còn phần của chi dưới lại nằm ở cao, phía giữa (hình 16.5a). Nếu tổn thương rộng vùng 3-I thì bệnh nhân không cảm nhận được sự thay đổi áp suất lên cơ thể, không đánh giá đúng trọng lượng của vật, không nhận biết được hình dạng và tính chất bề mặt của vật. Bệnh nhân vẫn nhận cảm được nóng – lạnh và đau nhưng không nhận cảm chính xác được về tính chất, cường độ và nhất là vị trí của hai cảm giác này. Vai trò của vùng 3-II chưa rõ. Vùng này nhận các sợi từ đồi thị, từ vùng 3-I, từ nửa người bên kia và từ các vùng thị giác, thính giác tới.

Các vùng 5, 7 của Brodmann nhận các sợi từ các vùng cảm giác khác của vỏ não, từ 3-I, nhân bụng – nền, một số vùng của đồi thị, vùng thị giác và vùng thính giác của vỏ não tới. Vùng này được gọi là các vùng liên hợp cảm giác. Kích thích điện vào vùng này có thể gây ra cảm giác phức tạp, thậm chí có thể gây cảm giác như có vật thật. Vai trò của vùng này là kết hợp những thông tin từ nhiều điểm trên các vùng cảm giác để cho nhận thức về vật. Nếu bị tổn thương vùng này, bệnh nhân mất khả năng nhận biết bằng xúc giác các đồ vật phức tạp, các hình dạng phức tạp, mất cảm giác về hình dạng của chính mình. Đặc biệt là nếu chỉ bị ở một bên thì bệnh nhân “lãng quên” nửa người bên kia, thường thực hiện các động tác bằng một nửa người, sờ mô vật thì chỉ sờ mô một phía, một bên của vật đó. Chứng này được gọi là chứng mất nhận thức về hình thể (amorphosynthesis).

Hình 16.5a. Hình chiếu của các phần cơ thể trên vỏ não

2.4. Đặc điểm của xúc giác

Có nhiều loại receptor tiếp nhận cảm giác xúc giác. Những receptor này phân bố không đều và có khả năng thích nghi khác nhau.
Tốc độ dẫn truyền các loại xúc giác cũng khác nhau. Xúc giác tinh tế được dẫn truyền với tốc độ nhanh, xúc giác thô sơ dẫn truyền chậm.
Xúc giác có thể tăng nhờ luyện tập (người mù có xúc giác tăng hơn người bình thường).

2.5. Thăm dò xúc giác

Để thăm dò xúc giác, người ta dùng compa Weber để đo khoảng cách nhỏ nhất giữa hai điểm gây ra được hai cảm giác riêng biệt (hình 16.5b). Ví dụ, ở đầu lưỡi là 1 mm, ở môi trên là 3 – 4 mm, ở lòng bàn tay là 15 mm, ở đùi là 70 mm. Cần chú ý là cảm giác này thay đổi theo cơ thể, tập luyện làm tăng, mệt mỏi làm giảm. Xúc giác đặc biệt phát triển ở người mù.

Hình 16.5b. Thăm dò xúc giác

3. CẢM GIÁC NÓNG LẠNH

3.1. Receptor nhiệt

Có hai loại receptor nhiệt là receptor với nóng và receptor với lạnh. Các receptor nằm ở lớp nông của da, cách xa nhau, mỗi receptor nhận cảm ở một vùng có đường kính khoảng 1 mm. Số điểm nhận cảm giác lạnh nhiều gấp 3 – 10 lần số điểm nhận cảm giác nóng. Sự phân bố receptor khác nhau theo vùng: vùng môi có 15 – 25 receptor lạnh/cm², ở ngón tay là 3 – 5 receptor/cm², ở thân thì chưa đến 1 receptor/cm². Sự phân bố receptor nóng cũng tương tự.

3.1.1. Các receptor nóng

Các receptor nóng là các tiểu thể có vỏ bọc, bên trong có các đầu sợi trục có myelin tạo thành các đám. Có người cho rằng chúng là những tiểu thể Ruffini nhưng các tiểu thể này lại giống tiểu thể Pacini đơn giản và có mặt ở cả những vùng kém nhận cảm với nhiệt. Các receptor nóng nằm ở sâu hơn so với receptor lạnh. Receptor nóng phát xung khi bị đặt đầu kim nóng lên. Receptor nóng ngừng hoạt động ở nhiệt độ dưới 20 – 25°C, hoạt động mạnh nhất ở khoảng 38 – 43°C (phát 5 – 7 xung/giây) giới hạn cao nhất là 45 – 47°C. Người ta cho rằng khi bị kích thích, chuyển hóa của các receptor nhiệt tăng nhiều (nhiệt độ thay đổi 10°C làm tốc độ phản ứng trong tế bào tăng lên gấp đôi) và sự thay đổi chuyển hóa làm cho receptor hưng phấn.

3.1.2. Các receptor lạnh

Receptor lạnh hưng phấn khi đặt đầu kim lạnh lên chúng. Receptor lạnh ngừng hoạt động ở nhiệt độ 30 – 40°C, hoạt động mạnh nhất ở khoảng 24 – 25°C (phát 5 – 7 xung/giây).

3.2. Dẫn truyền cảm giác nóng – lạnh (hình 16.3)

Xung động từ các receptor nóng chủ yếu theo các sợi C về tủy với tốc độ 0,4 – 2 mét/giây. Các xung động từ các receptor lạnh chủ yếu được dẫn truyền theo các sợi Aδ có myelin với tốc độ khoảng 20 mét/giây và một ít theo sợi C. Các sợi vào tủy theo rễ sau. Trong tủy, các sợi đi lên hoặc đi xuống một vài đốt tủy trong bó Lissauer rồi tận cùng ở sừng sau. Từ sừng sau, neuron thứ hai dài, bắt chéo sang tới bó gai – đồi thị ở bên đối diện trước (bó xúc giác) và theo bó này lên tận cùng ở chất lưới của thân não và ở phức hợp bụng – nền của đồi thị.

3.3. Nhận cảm ở vỏ não

Từ phức hợp bụng – nền của đồi thị, một số sợi cảm giác nóng lạnh đi lên vùng vỏ não cảm giác. Tại vùng này có những neuron nhận cảm đặc hiệu với nóng lạnh ở từng vùng cơ thể. Khả năng phân biệt nóng lạnh giảm ở người bị tổn thương hồi sau trung tâm.

3.4. Đặc điểm của cảm giác nóng – lạnh

Cảm giác nóng – lạnh là một cảm giác tương đối: cùng một tác nhân kích thích là nhiệt nhưng lại gây ra hai cảm giác khác nhau là nóng hoặc lạnh. Cảm giác nhận biết được tùy thuộc vào sự chênh lệch về nhiệt độ giữa vật tiếp xúc với nơi cảm nhiệt. Nếu vật tiếp xúc có nhiệt độ cao hơn thì sẽ có cảm giác nóng, ngược lại nếu vật tiếp xúc có nhiệt độ thấp hơn thì sẽ có cảm giác lạnh.
Cảm giác nóng – lạnh mang tính chủ quan, thay đổi theo từng cá thể.
Do các receptor nhận cảm giác nóng – lạnh phân bố thưa thớt nên phải có hiện tượng cộng kích thích (kích thích vào vùng rộng) thì mới nhận biết được.

4. CẢM GIÁC ĐAU

Cảm giác đau là một cảm giác đặc biệt, khác với các cảm giác khác. Cảm giác này thông báo cho não biết kích thích có hại cho cơ thể và cần có các cơ chế sinh lý và tâm lý để loại trừ kích thích đó. Cảm giác đau là một cảm giác phức tạp. “Đau là một trải nghiệm khó chịu về thể giác cũng như về cảm xúc do tổn thương có thực ở mô hoặc được cho là có tổn thương như thế gây ra”. Theo định nghĩa về đau được nhiều người chấp nhận này thì đau mang tính chủ quan, có liên quan với những kinh nghiệm đã thu được trong cuộc sống và bị chi phối bởi nhiều yếu tố khác (truyền thông, văn hóa, tôn giáo,…). Đau có thể xuất hiện ở mọi nơi trong cơ thể, có rất nhiều tính chất như đau nông, đau sâu, đau âm ỉ, đau chói, đau đột ngột, đau tại chỗ, đau xuyên ra chỗ khác,… Đau là một triệu chứng gặp trong rất nhiều bệnh và dựa vào tính chất của đau có thể chẩn đoán bệnh.

4.1. Receptor đau

4.1.1. Vị trí

Receptor đau ở da và ở các mô là những đầu tự do của dây thần kinh. Chúng được phân bố rộng trên lớp nông của da, niêm mạc và ở các mô liên kết như màng xương, thành động mạch, mặt khớp, màng não, lá thành bao quanh các tạng, đường dẫn mật. Nói chung, các mô nằm sâu có ít receptor đau nhưng nếu các mô này bị tổn thương rộng hoặc mạn tính thì vẫn gây cảm giác đau nhờ hiện tượng cộng kích thích.

4.1.2. Các loại receptor

Các kích thích lên receptor đau là kích thích cơ học, nhiệt và hóa học. Hầu hết các receptor đau tiếp nhận mọi loại kích thích nhưng có những receptor nhạy cảm hơn với một kích thích nhất định. Các receptor đau còn chịu tác dụng của nhiệt độ quá cao hoặc quá thấp (nhúng tay vào nước đá cũng có cảm giác rất như khi bị bỏng, bỏng nóng gây cảm giác đau rát). Nói chung, các receptor đau nhận kích thích hóa học và nhiệt nhận cảm giác đau cấp còn mọi loại receptor đau đều nhận cảm giác đau mạn tính.

4.1.3. Điều cần chú ý

Là các receptor đau không có khả năng thích nghi nên cảm giác đau luôn tồn tại để thông báo cho cơ thể biết là có tác nhân có hại và vị trí của tác nhân này. Thậm chí, nếu nguyên nhân gây đau kéo dài thì các receptor đau còn tăng tính hưng phấn (giảm ngưỡng kích thích) và truyền cảm giác mạnh hơn. Ví dụ, chứng tăng đau (hyperalgesia) nguyên phát khi da bị bỏng nóng, chứng tăng đau thứ phát trong hội chứng Brown – Sequard hoặc hội chứng đồi thị.

4.2. Dẫn truyền cảm giác đau (hình 16.6)

Cảm giác đau cấp được truyền về sừng sau tủy theo các sợi Aδ (có myelin) với tốc độ 6 – 30 mét/giây; cảm giác đau mạn được truyền theo sợi C (không myelin) với tốc độ 0,5 – 2 mét/giây. Nếu chỉ ức chế sợi Aδ thì mất cảm giác đau cấp. Nếu ức chế sợi C bằng thuốc tê tại chỗ thì mất cảm giác đau chậm. Trong tủy, các neuron này đi lên hoặc đi xuống từ 1 đến 3 đốt tủy và tận cùng ở chất xám sừng sau. Neuron thứ hai bắt chéo sang cột trắng trước – bên đối diện và lên não theo nhiều đường: bó tủy sống – đồi thị, bó tủy sống – cầu tạo lưới tận cùng ở hành não, cầu não, não giữa ở cả hai bên. Từ cấu tạo lưới nằm ở các vùng này, có nhiều neuron đi tới các nhân của đồi thị và một số vùng ở nền não, có những sợi đi lên hoạt hóa vỏ não.

Neuron thứ ba từ đồi thị lên nhiều vùng ở nền não và vùng cảm giác đau ở vỏ não.

Hình 16.6. Đường dẫn truyền cảm giác đau

4.3. Trung tâm nhận thức cảm giác đau

Đường dẫn truyền cảm giác đau tận cùng ở cấu trúc lưới của thân não, trung tâm dưới vỏ như nhân lá trong của đồi thị và vùng S-I, S-II, vùng đỉnh, vùng trán của vỏ não. Kích thích vào những vùng này gây cảm giác đau.

Cấu trúc lưới và trung tâm dưới vỏ vừa có chức năng nhận thức đau vừa tạo ra các đáp ứng về tâm lý khi đau.
Vỏ não có chức năng phân tích cảm giác đau tinh vi, phân biệt vị trí, đánh giá mức độ đau.

4.4. Đặc điểm của cảm giác đau

Receptor tiếp nhận cảm giác đau không có tính thích nghi.
Cảm giác đau hay đi kèm với cảm giác xúc giác và khi đi kèm với cảm giác xúc giác thì việc định vị cảm giác đau sẽ chính xác hơn.
Cảm giác đau cấp thường xác định vị trí chính xác hơn so với cảm giác đau chậm (đau tạng).
Có nhiều tác nhân gây đau nhưng dù tác nhân nào thì cũng gây đau do tổn thương mô, do thiếu oxy mô hoặc do co cơ.

5. CẢM GIÁC BẢN THỂ (Cảm giác sâu)

Cảm giác bản thể là cảm giác cho biết tư thế, vận động của thân thể hoặc một phần của thân thể. Cảm giác bản thể bắt nguồn từ các receptor ở xương, ở khớp, ở cơ. Các cảm giác này chủ yếu là cảm giác không ý thức nhưng không thể thiếu được trong việc giúp cho cơ thể thích ứng với các cử động trong mỗi thời điểm của quá trình thực hiện động tác. Sự nhận biết về vị trí, tư thế của một phần cơ thể hoặc toàn thân còn cần đến những thông tin từ các nguồn khác nữa (từ tai trong, mắt, tiểu não,…).

5.1. Receptor cảm giác sâu

Receptor nhận cảm giác về trương lực cơ là suốt thần kinh – cơ. Receptor này có nhiều ở cơ. Suốt thần kinh – cơ có khả năng nhận cảm về sự thay đổi chiều dài của cơ.
Receptor nhận cảm giác ở gân là thể Golgi. Thể Golgi cho biết sức căng của cơ.

5.2. Đường dẫn truyền cảm giác sâu (hình 16.7)

Đường cảm giác sâu có ý thức (bó Goll và Burdach): dẫn truyền cảm giác bản thể từ cơ, gân, xương, khớp lên thùy đỉnh của vỏ não đối bên. Đường dẫn truyền này cho biết vị trí, cử động từng phần của cơ thể, đồng thời cũng dẫn truyền cảm giác tinh vi về xúc giác.
Đường cảm giác sâu không có ý thức (Flechsig và Gowers): dẫn truyền cảm giác sâu từ cơ, xương, khớp đặc biệt cảm giác về trương lực cơ và tận cùng ở vỏ tiểu não cùng bên. Đường dẫn truyền này có tác dụng giữ thăng bằng và điều hòa động tác có tính chất tự động.

5.3. Trung tâm nhận cảm cảm giác sâu

Trung tâm nhận cảm cảm giác sâu nhận tín hiệu được truyền về từ hai bó cảm giác sâu có ý thức và không có ý thức là tủy sống, vỏ não và tiểu não.

5.4. Đặc điểm của cảm giác sâu

Cảm giác sâu bao gồm cảm giác về trương lực cơ và cảm giác gân đều truyền về tiểu não cùng bên và là cảm giác không có ý thức.
Các cảm giác sâu bắt nguồn từ cơ, gân, xương, khớp truyền về thùy đỉnh của vỏ não đối bên là cảm giác sâu có ý thức. Ví dụ, nhắm mắt mà vẫn biết được tư thế, vị trí cơ thể trong không gian. Tuy nhiên sự nhận biết về tư thế, vị trí của cơ thể còn cần có những thông tin từ nơi khác như tai trong, mắt.

Hình 16.7. Đường dẫn truyền cảm giác xúc giác tinh tế và bản thể về vỏ não

Cập nhật thông tin mới nhất về kiến thức y học và test y học tại facebook TEST Y HỌC

Tham gia nhóm zalo: Tài Liệu Y Học Tổng Hợp

Ôn thi nội trú, sau đại học TẠI ĐÂY

SINH LÝ HỆ THẦN KINH CẢM GIÁC: SINH LÝ RECEPTOR, XÚC GIÁC, CẢM GIÁC